Мелководный рак-отшельник из меловых отложений России оказался предком современных глубоководных пагуроидов

Удивительно, но этот древний рак-отшельник, обнаруженный в мелководных отложениях древнего моря, очень похож на современных представителей рода Tylaspis (семейство Parapaguridae), живущих на километровых глубинах океана и обходящихся без защитного домика-ракушки. Тиласписы сажают себе на мягкое брюшко анемонов, которых подкармливают, а в качестве благодарности получают защиту от хищников. Название нового таксона — Mutotylaspis tripudium — можно перевести как «танцующий монстр Муто» (в честь вымышленного персонажа из вселенной Годзиллы). Это второй древний рак-отшельник в геологической летописи России.

Рис. 1. Обыкновенный рак-отшельник (Pagurus bernhardus) — типичный представитель пагуроидов. Фото Дэвида Сприкмистера (David Spreekmeester), побережье Северного моря у г. Эймёйден, Нидерланды, 2005 год.

Среди большого разнообразия десятиногих ракообразных (а их описано более 15 000 современных и несколько тысяч ископаемых видов) есть необычная и наверняка известная многим читателям группа раков-отшельников. Раки-отшельники или пагуроиды (надсемейство Paguroidea) относятся к инфраотряду неполнохвостых крабов (Anomura).

К настоящим крабам (инфраотряд Brachyura) аномуры не относятся и являются ярким примером следствия так называемой карцинизации (см. carcinization) — эволюционного процесса на протяжении которого некоторые группы ракообразных приобретали крабоподобный морфотип. Удивительно, но есть все основания считать, что крабоподобный морфотип, или габитус, представители обеих этих групп (Brachyura и Anomura) приобрели независимо друг от друга.

В процессе карцинизации у предковых форм крабообразных изменялась форма тела от удлиненной и цилинидрической (как, например, у омара или креветки) до широкой уплощенной овальной или шестиугольной, наблюдаемой у современных крабов. Основной же особенностью процесса было уплощение и изгибание плеона (брюшка) под панцирь. При этом склеротизованные вентральные (брюшные) сегменты — стерниты — сливались в единую широкую пластину, называемую пластроном, а уроподы (придатки шестого сегмента брюшка, которые обычно образуют хвостовой веер у других десятиногих) вовсе редуцировались. Таким образом, от омароподобных предков произошли «крабы».

Так, в ходе недавних исследований выяснилось, что, например у неполнохвостных карцинизация происходила независимо, по крайней мере, трижды (J. Keiler et al., 2017. One hundred years of carcinization — the evolution of the crab-like habitus in Anomura (Arthropoda: Crustacea)), а у настоящих крабов — не менее двух раз (J. Wolfe et al., 2021. How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan). Причем оказалось, что у обеих групп крабоподобный морфотип в процессе эволюции исчезал несколько раз: карапакс снова становился длинным и узким, а брюшко удлинялось и выпрямлялось (подобное явление называют декарцинизацией).

Рис. 2. Упрощенное филогенетическое дерево крабов (Brachyura и Anomura), на котором обозначены события обретения (заполненные кружочки) и утраты (пустые кружочки) характерных для их строения. Схема из статьи J. Wolfe et al., 2021. How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan.

Кроме различных групп внутри настоящих крабов и неполнохвостых карцинизацию проходили и другие ракообразные — например, загадочные циклиды, просуществовавшие с раннего карбона по поздний мел.

Раки-отшельники широко представлены в морских экосистемах, обитая от мелководья до больших глубин. Есть и виды, живущие в пресной воде и даже ведущие сухопутный образ жизни — например, пальмовый вор (Birgus latro). Большинство пагуроидов используют в качестве укрытия пустые раковины гастропод (брюхоногих моллюсков), находя их на морском дне, а иногда даже занимаются «рэкетом» — специально нападают на моллюсков, чтобы завладеть их домиком. Любопытно, что в антропоцене в качестве домика раки-отшельники научились использовать даже отходы человечества — бутылки, баночки и прочий мусор, который в огромном количестве поступает в океан.

Рис. 3. Пурпурный рак-отшельник (Coenobita brevimanus), живущий в куче мусора на острове Пом-Пом, Малайзия. В качестве домика он использует старую банку из-под супа. Фото с сайта en.wikipedia.org.

Пагуроиды весьма внимательны к своему домику: они выскабливают его изнутри, очищая от грязи или остатков мантии прежнего жителя — моллюска. Иногда, они умудряются сажать себе на этот домик актинию, которая служит не столько украшением или элементом декора, сколько защитой, поскольку, как и все стрекающие, в случае опасности анемон может ужалить неприятеля ядовитыми клетками. Сама актиния получает от владельца «плату» в виде остатков трапезы — такой интересный симбиоз. Кстати, когда рак-отшельник, подрастая, меняет свой домик, то забирает «свою» актинию с собой, бережно пересаживая на новое ее место обитания.

Из-за специфического образа жизни у большинства раков-отшельников крупное брюшко не подогнуто под цефалоторакс (головогрудь). Вместо этого оно асимметричное и по форме соответствует спиральным раковинам брюхоногих моллюсков. Оно не разделено на сегменты, покрыто тонкой и мягкой кутикулой и потому очень уязвимо. Плеоподы (брюшные ножки) правой стороны брюшка сильно редуцированы или вообще исчезают, однако у самок на левой стороне они сохраняются и используются для вынашивания яиц. Любопытно, что направление изгиба брюшка соответствует правозакрученным раковинам гастропод, хотя пагуроиды могут заселять и левозакрученные раковины.

Рис. 4. Обыкновенный рак-отшельник, но уже без домика. Хорошо видно ассиметричное брюшко и редуцированные плеоподы с правой стороны. Рисунок из статьи J. Benedict, 1901 The hermit crabs of the Pagurus bernhardus type.

Однако среди раков-отшельников есть представители и даже группы, которые обходятся без домика-ракушки! Например, упомянутый ранее пальмовый вор (Birgus latro). Домик ему нужен лишь на ранних стадиях онтогенеза, но когда рак подрастает, то больше не нуждается в ракушке и перебирается жить на сушу. К слову, пальмовый вор является одним из самых крупных наземных членистоногих: длина тела может достигать 40 см, а масса — до 4 кг!

Не только пальмовый вор живет без раковины: среди пагуроидов есть загадочные и плохо изученные семейства парапагуроидов (Parapaguridae) и пробибейдов (Probeebeidae) — сравнительно небольшие группы, включающие несколько современных родов. Эти раки-отшельники необычны тем, что обходятся без раковины: некоторые из них сажают себе на голое брюшко актиний или зоантарий, а некоторые и вовсе его не прячут за стрекающими защитниками.

Ископаемые остатки раков-отшельников в геологической летописи чрезвычайно редки несмотря на то, что пагуроиды составляют большую часть современных сообществ десятиногих ракообразных во всех океанах и морях земного шара. Из-за своей редкости филогения этой группы декапод до сих пор плохо изучена. Палеонтологические исследования, проводившиеся в течение последних двух десятилетий, предоставили достаточно доказательств того, что эволюция пагуроидов была гораздо более запутанной и сложной, чем мы могли себе представить лишь на основании таксономических взаимоотношений современных представителей (R. Fraaije et al., 2022. The evolution of hermit crabs (Crustacea, Decapoda, Anomura, Paguroidea) on the basis of carapace morphology: a state-of-the-art-report).

В новой статье международного коллектива палеонтологов, опубликованной в журнале Cretaceous Research, описана удивительная находка ископаемого пагуроида из меловых отложений Центральной России. На территории Владимирской области широко распространены отложения мелового периода, которые обнажаются в долинах рек, оврагах и балках. Они несогласно перекрывают юрские отложения и часто скрыты под четвертичными образованиями и почвой. Эти отложения сформировались в морских условиях, поскольку территория Центральной России и Поволжья в меловом периоде была покрыта водами так называемого Среднерусского моря.

Рис. 5. Так выглядит местонахождение окаменелостей мелового периода Павловское недалеко от р. Куфтига (Владимирская область). Фото Л. Барсукова, 2021 год.

У реки Куфтига — правом притоке р. Колокша (на ней стоит старинный город Юрьев-Польский) можно встретить отложения верхов нижнего мела, относящиеся к аптскому (~121,4–113 млн лет назад) и альбскому (~113–100,5 млн лет назад) ярусам. Они представлены в основном песками и алевритами с прослоями глин, фосфоритов, конкреций и гальки. Эти конкреции крайне богаты разнообразными окаменелостями. Неподалеку от деревни Павловское было обнаружено местонахождение таких альбских конкреций, буквально набитых многочисленными остатками ископаемых. Эти находки дают нам представление о животном сообществе, существовавшем в этих местах более 100 миллионов лет назад.

Рис. 6. Окаменелости из местонахождения Павловское. A–G — аммониты Arcthoplites bogoslowskyi (A, B, F, G) и A. gerassimovi (С–E). H–O — неопределенные двустворки. P — серпулида Parsimonia sp. Q — морской еж Nucleolites solovjevi. Длина масштабных отрезков — 10 мм. Фото из обсуждаемой статьи в Cretaceous Research.

Как было сказано выше, в меловом периоде на месте значительной части современной Европейской части России располагалось мелководное море. Гипотетический путешественник во времени мог бы увидеть, как на песчаном дне лежат многочисленные двустворчатые моллюски, среди которых ползают гастроподы, морские ежи и звезды. Медленно, в такт течению, колышутся морские лилии и водоросли. В толще воды плавают тысячи аммонитов — от крупных до совсем мелких. На них охотятся костистые рыбы и гигантские морские рептилии плезиозавры. За зарослями водорослей затаились другие хищники акулы и химеры.

Рис. 7. Палеогеографическая реконструкция континентов в средне-меловое время; красная точка — местоположение Владимирской области. Составлена по данным проекта Deep Time Maps, с дополнениями и упрощениями.

Где-то рядом неспешно, но горделиво передвигается небольшое (около 5 см в длину) и очень любопытное ракообразное. Оно чем-то напоминает краба, чем-то рака; у него две пары больших ходильных ног, длинные клешни, а на брюшке сидит яркий и опасный морской анемон. Это древний рак-отшельник, остатки которого были обнаружены в конкреции из местонахождения Павловское в 2021 году, а подробное описание представлено в обсуждаемой статье. Новый ископаемый рак-отшельник получил название Mutotylaspis tripudium. Видовой эпитет переводится с латинского как «танцующий», а родовое название образовано от ближайшего современного рода Tylaspis и имени «Муто» — гигантского монстра из вселенной Годзиллы, имевшего четыре конечности и прочный экзоскелет.

Рис. 8. Художественная реконструкция прижизненного облика рака-отшельника Mutotylaspis tripudium на дне моря раннеальбского времени; территория будущей Владимирской области. Художник С. В. Красовский. Рисунок из обсуждаемой статьи в Cretaceous Research.

Находка, представленная почти полным панцирем с конечностями, сразу вызвала большой ажиотаж, хотя предварительно те, кто ее видел, полагали, что она представляет собой остатки настоящего краба. Лишь в процессе детального изучения стало понятно, что этот «краб» вовсе не краб, а рак-отшельник, причем невероятно похожий на современного удивительного глубоководного тиласписа (Tylaspis anomala). У этого древнего рака-отшельника тоже две пары ходильных ног, как и у тиласписа, аналогичная форма панциря, подобное строение хелипед (грудных конечностей). Невероятно, что более чем за 100 млн лет эта группа необычных раков-отшельников поменялась так мало.

Рис. 9. Левая и правая половинки конкреции с окаменелыми остатками пагуроида Mutotylaspis tripudium. Длина масштабного отрезка — 10 мм. Фото из обсуждаемой статьи в Cretaceous Research.

Стоит сказать, что находки ископаемых раков-отшельников на территории России невероятно редки. До находки Mutotylaspis tripudium были известны лишь единственные остатки пагуроида в раковине аммонита из юрских отложений Москвы (Кунцево), причем описанные совсем недавно — в 2020 году.

Рис. 10. Сравнение реконструкций ископаемого рака-отшельника Mutotylaspis tripudium (слева, из обсуждаемой статьи) и современного Tylaspis anomala (справа, из R. Lemaitre, 1998. Revisiting Tylaspis anomala Henderson, 1885 (Parapaguridae) with comments on its relationships and evolution).

Схожесть с тиласписом и другими пробибейдами указала на то, что Probeebeidae — довольно древнее семейство, по-видимому, появившееся еще в раннем мелу, а может быть даже в юре. Но самое интересное, по мнению палеонтологов, в другом. Современные пробибейды — обитатели, как правило, больших глубин. Самый мелководный род Labidochirus живет в Тихом океане на глубине от 20 до 100 м. Морфологически близкие к меловому Mutotylaspis tripudium роды Probeebei и Tylaspis живут намного глубже. Представители рода Probeebei были зарегистрированы в Тихом океане на глубине от 1145 до 4775 метров, а представители рода Tylaspis — на глубине от 2075 до 4344 метров. Еще один род семейства, Tisea, обитает в Индийском океане на глубине более 250 метров.

Ранее биологи предполагали, что пробибейды представляет эволюционно продвинутых раков-отшельников, которые произошли от предков, живших в раковинах, и считали, что обызвествление панциря развилось у пробибейдов вторично как специализация к свободному существованию. Однако в 1998 году известный карцинолог Рафаэль Леметр (Rafael Lemaitre) предложил другое объяснение асимметрии брюшка и неполную редукцию плеопод у самок Probeebei. Леметр предположил, что такое строение может представлять собой репродуктивную модификацию для несения яиц, а не морфологический признак, сохранившийся от предка, жившего в раковине.

В прошлом году было одним из авторов обсуждаемого исследования было высказано предположение о юрском происхождении этих загадочных пагуроидов. Теперь, с открытием этого раннемелового пробибейдного пагуроида, стратиграфический разрыв между предполагаемым позднеюрским происхождением и современными формами может быть значительно сокращен. Не менее любопытно, что новая находка говорит о том, что предки современных пробибейдов ранее жили на мелководье, и лишь позднее перебрались на большие глубины.

Источник: René H. B. Fraaije, Eduard V. Mychko, Leonid S. Barsukov, John W. M. Jagt. A new mid-Cretaceous hermit crab (Crustacea, Anomura) from Central Russia sheds new light on paguroid evolution // Cretaceous Research. 2024. DOI: 10.1016/j.cretres.2023.105749.

Эдуард Мычко, Элементы.